生態学概論　Introduction to Ecology　(2)

　無機的（物理的）環境には、主なものをあげるだけでも、温度、湿度、風速、土壌、地形、地質、光、栄養分など多様である。どの物理的環境がもっとも生物に対して大きな影響を与えるのかは、場所によって大きく異なっている。また、それぞれの物理的環境は単独に機能するのではなく、相互に関連するのは当然である。例えば、気温が上昇すると湿度は低下する。気温は気温だけではなく、湿度との関係もあわせて考察される必要がある。

2-1.温度

　温度によって、生物の活動は大きな影響を受ける。生物の成長、運動は化学反応の結果であると考えれば、当然のことである。気温の変動は、メキシコでは60℃近い気温となり、北極圏では-70℃という低温となる。このような大きな気温の幅のなかで、生物はたくましくこれに適応して生育・生息している。
　温度が低下すると、化学反応の速度は低下し、生理的活動が困難になる。このために、動植物の多くは休眠の体制を準備することになる。どの程度の低温まで、生理活性を維持することができるかは、生物によって異なる。イネでは、5℃以下では成長できないとされており、5℃以上の温度がイネにとって意味があることになる（暖かさの指数参照）。もちろん、有効な温度は植物によって異なるはずであるが、多くの植物は、5℃以上の温度が有効であると考えて、大きな誤りはないと考えられている。
　一方、昆虫などの動物は5℃では低すぎ、12℃以上の温度が生理的活性に必要であると考えられている。これより低温の状態では、十分に飛翔するなどの活動ができないわけである。もちろん、この数値は昼間に活動するチョウチョと夜間に活動するガでは、値が異なるはずである。
　水中に生息する魚類はどうであろうか。コイは水温に対応した複数の酵素を生産する能力があることがわかっている。池の水温は30℃から0℃ていどにまで、季節によって変化する。夏の高温用の酵素だけでは、冬の低温時には活動が困難となり、簡単に捕まってしまうことになるし、なによりも流されてしまう。水温が低下すると、それに対応した酵素を生産し、低い水温時にも活発な活動が可能なのである。



Q10 　化学反応の多くは温度によって反応速度が影響される（熱化学反応）。温度が10℃上昇すると、化学反応の速度が何倍になるかを指数化したものがQ10である。通常、この数値は2〜3の値をとる。すなわち、10℃あがるごとに、反応速度は2倍から3倍になるわけである。このような化学反応の温度に対する速度は、生物体内の化学反応でもほぼ同様である。したがって、変温動物では、体温の変化が大きく体内環境の生理に影響を与えることになる。哺乳類などの恒温動物では、このような体温の変化を最低限にコントロールすることによって、高度な能力を発揮できているといえよう。



a.低温障害
　植物を低温にさらすと、次第に低温への耐性が高まってくる。これを温度順化という。細胞内液が濃くなり、結氷温度が低下してくるのである。冬のキャベツが甘いのも、冷蔵庫にいれておいたタマネギが甘いのも、このような温度順化の結果である。
　温度が0℃を下回ると、凍結への対応が必要となる。植物の種子は、水分を極力含まないことによって凍結することから免れている。水分を含んでいる状態ならば、凍結しないような工夫が必要である。細胞が凍らないためには、細胞内液を不凍液にすればよい。生物の細胞の内液には様々な物質が溶けているので、通常は0℃では結氷しない。しかし、極低温に対応するためには、積極的に不凍液化する必要がある。



モル濃度凝固点降下 　水に溶解している物質が多ければ多いほど、凝固点は低くなる。例えば、真水は0℃で凍るが、食塩が溶け込んでいる海水は更に低い温度でなければ、氷結しない。凝固点の低下は、溶けている物質の粒の数（モル数）に比例する。したがって、大きな分子が1つ溶けているよりも、小さな分子が多数あるほうがより低温に対して強いことになる。



b.凍結による障害
　多くの植物は、生育している地域の低温には適応できる場合が普通である。つまり、耐えられる気温の地域に生育しているといえよう。しかし、時として異常気象などにより、凍結してしまうこともあるし、凍結して耐える植物もある。植物が凍結する際には、まず細胞間間隙の水が凍結し始め、次第に細胞から水分を吸収して氷の結晶は成長する。その結果、細胞内の浸透圧は上昇し、細胞内液の凝固点は降下する。通常、このような現象が緩やかに進行するために、細胞の周辺に氷の結晶が存在するものの、細胞の内部は凍結していない場合が多い。
　凍結による障害は、凍る時に細胞間隙に成長した氷の結晶が物理的に組織を破壊する場合がある。しかし、多くの場合には凍結の際ではなく、解凍される際に発生する。緩やかに気温が上昇し、ゆっくりと細胞間隙の氷が溶ける場合には、ゆっくりと細胞へと水分が吸収され、大きな障害が発生しない場合が多い。急激に温度が上昇し、氷の結晶が急速に溶けると、細胞内の浸透圧が急激に変化するために細胞内のミクロシストが破壊され、細胞が自己消化するなどの障害が発生する。
　このような凍結による障害は、極寒期よりも生長を開始した時期に発生しやすい。これは、細胞内の浸透圧が低下しており、凝固点が高いからである。
c.高温による障害
　高温による障害は、基本的にはたんぱく質の変性である。通常、60℃以上の温度になれば、たんぱく質が熱変性し、生命は失われることになる。しかしながら、この温度をはるかに超える温度で生育する生物がいる。「温泉藻」と呼ばれるラン藻はその典型であり、90℃を超える温泉の噴出し口にも生育することができる。このような生物は、普通の生物とは異なったたんぱく質を保有しているはずである。
　温泉藻のような特殊な生物ばかりでなく、通常の生物も高温に対してある程度は順化する。つまり、高温に対して馴れるわけである。そのシステムは、高温に強いたんぱく質が作られるためである。このような適応は比較的短期間に行われ、高温状態がなくなると、比較的速やかに消失してしまう。
　多くの高温による障害は、水の不足と関係している。水が蒸発する際の気化熱によって、冷却することができれば、生物の耐性はずいぶんと高くなる。夏季、長期にわたって降雨がないと、植物が枯れはじめる。このような水不足による枯死は、高温とも当然関係があり、同程度の乾燥でも、低温時には枯死しない。