生態学概論 Introduction to Ecology (11)
4-3.物質循環と森林植生
表1は森林型とリターフォール(落葉・落枝)量、そしてそれに含まれる栄養分の量である。測定値の分散が大きいのは、森林の遷移度の違いや経年変化等によるものである。森林は例えば台風や干ばつなどの気象条件などによって年によって大きく異なる。したがって的確な値を得るためには、少なくとも数年間の測定が必要となる。
そのような制約がありつつも、表1のデータは全体としては、非常に有益な情報を提供している。まず、乾物重量について見てみよう。寒冷地から熱帯に向かって土壌に供給されるリターフォール量は増加している。沢山の落葉・落枝があるということは、生産性が高い事を示している。
一方、それに含まれるN量も増加している。乾物重量を含まれる窒素量で割って比率を求めると、寒冷地における窒素含有量は少なく、熱帯に至るほど含有量が多くなっている。すなわち気温の高い場所ほど窒素量の多い、栄養分豊かな落葉が地表に落下していることになる。このような窒素を多量に含むリターフォールは生葉時においても同様であると考えられ、葉を食べる昆虫・動物に取っては有利であると考えられる。
表1.森林型とリターフォールおよびその養分量
|
調査
林分数 |
乾物
t/ha・yr |
N
kg/ha・yr |
乾物/N
|
P
kg/ha・yr |
K
kg/ha・yr |
Ca
kg/ha・yr |
Mg
kg/ha・yr |
亜寒帯・亜高山常緑
針葉樹林 | 4 |
4.23
±0.97 |
29.93
±16.43 | 141 |
2.57
±1.31 |
7.05
±2.30 |
26.89
±7.59 |
(2.7)
- |
温帯常緑針葉樹林 | 41 |
4.57
±1.42 |
33.21
±12.61 | 138 |
2.82
±1.35 |
9.25
±4.68 |
33.02
±17.23 |
4.59
±1.42 |
温帯落葉広葉樹林 | 40 |
4.07
±1.00 |
44.92
±17.09 | 91 |
4.05
±1.92 |
15.98
±8.64 |
52.81
±25.81 |
7.90
±3.95 |
照葉樹林 | 13 |
6.51
±0.81 |
72.75
±8.57 | 89 |
4.78
±2.18 |
24.95
±12.11 |
72.23
±14.18 |
9.84
±1.75 |
熱帯林(常緑樹林) | 32 |
9.87
±2.36 |
144.0
±38.41 | 69 |
7.86
±3.16 |
56.34
±30.35 |
126.0
±60.14 |
35.51
±12.53 |
このようなリターフォール中における窒素やリンの含有量は、同一気候帯における森林の違いにも存在し、尾根に発達する森林では窒素含有量が少ないことがわかっている。尾根などの塩類溶脱地形においては栄養分が流れ去り、不足気に見なる。そのような場所では栄養分の少ない植物体が形成され、昆虫や動物にとって、栄養価の少ないものとなる。
温暖な地域ほど窒素含有量が多い事の1つの理由は、バクテリア等による空中窒素固定反応が温度に大きく影響されるためである。空中窒素固定反応の速度は温度が10℃上昇するごとに反応速度は3倍になる(Q10=3)。このような温度依存性は、熱化学反応の中でも温度による影響が高い部類にはいる。つまり、熱帯では空中窒素固定が盛んであるために、窒素が豊富であり、タンパク質に富んだ植物体が形成され、これらを食料とする動物達も多量に生息することが可能となる。もちろん、寒冷地では全くその逆が言えることになる。
下図は、日本における森林型における窒素量(横軸)と窒素含有比率(縦軸)を示している(左の図)。窒素の総量が多い場所(横軸の右側)では、乾物の窒素含有量が高く、窒素の総量が少ない(全体的に有機物も少ない)場所では、窒素含有量が少ない事実がわかる。
森林型で見れば、ヒノキは窒素含有量が少なく、広葉樹林、特に常緑広葉樹林はリターフォール量も多く、その窒素総量も多く、豊かな森林であることを示している。1つの山で考えれば、山頂や尾根筋にはアカマツ林やヒノキ林が発達し、斜面下部にはツブラジイやタブノキなどの照葉樹林が発達する。立地に合わせた窒素循環経済であるといえよう。
図の説明:縦軸は窒素やリンの含有量の逆数である。したがって、上にあるほど窒素やリンの含有量が少ないことを示しており、△や▲のヒノキ林における腐植土には同じ量の落ち葉が堆積していたとしても、窒素やリンの含有量は少ないことになる。横軸は年間・1ヘクタールあたり、どの程度の量の窒素やリンが供給されているかを示しており、同様にヒノキ林では供給量が少ないことを示している。