生態学概論　Introduction to Ecology　(5)

　生物を取り巻く環境の中で、物理的（無機的）環境は、生物の基本的能力として、生育が可能であるかどうかに係っているが、現実の生育環境では、他種や同種の別個体との競合（競争）関係が大きく係っている。ある個体にとっての他種あるいは同種の別個体との関係が「生物的環境」である。
　同種の別個体との関係では、光・栄養分（食料）などをめぐって競争関係が発生する。このような競争の結果、その環境に適した個体が生残し、成長していくことになる。同種の別個体との関係は、競争だけではなく、同種の個体が多数成育していることによる環境形成作用による利益もある。
　本単元では、異種間における共生、寄生、捕食・被食の関係について学ぶ。


3-1.共生
　異なる種が密接に関係し、そのことによって相互に利益を得る関係を共生という。共生には、異種間にライフサイクルを通じた密接な関係が構築される必要がある。しかし、その関係には疎なものから密接なものまであり、また得られる利益に関しても、片方が大きな利益を得るものもあり、場合によっては寄生との区別が付きにくい関係もある。いくつかの例をあげてみよう。

・マメ科植物と根粒バクテリア（Rhizobium)
　マメ科植物は荒地や痩せ地にも生育が可能である。その理由は、根に根粒バクテリアを生育させる組織（根粒）を持ち、根粒バクテリアは空中窒素を固定する能力があるからである。根粒バクテリアはマメ科植物の根に侵入し、独特の組織である根粒を形成する。根粒バクテリアはマメ科植物の提供する光合成産物（ブドウ糖）を利用して増殖するが、その際に空中窒素を固定し、アミノ酸・たんぱく質の合成を行う。根粒は成熟するとやがて宿主によって消化され、宿主のタンパク合成に利用されることになる。
　このようなシステムを持つために、マメ科植物は窒素の少ない荒地に生育が可能であり、種子には大量のタンパク質を貯蔵物質として蓄えることが可能になっている。根粒バクテリアはマメ科植物によって生存と増殖が保障されているわけであるが、最終的には消化されてしまうことを考えると、厳密な意味で共生であると言ってよいか、疑問が残る。人間と家畜の例に似ていよう。
　
　参考事項〔ゲンゲの根粒、ネムノキの根粒〕

　類似した例として、ハンノキ属植物と放線菌の共生関係がある。〔ハンノキの根粒〕

・菌根菌
　多くの高等植物は、菌類と深い関係を持っていることがわかってきた。例えばアカマツは、菌類と共生関係にあり、その代表がマツタケである。アカマツの根を掘り出してみると、根の一部に菌類がまとわりつき、菌根を形成しているのを観察することができる。アカマツはマツタケに対して光合成産物を提供しており、マツタケはアカマツに対して、水分や無機栄養塩類を提供している。マツタケ菌は、落葉などの有機物をあまり含まない場所に生育し、先端からシュウ酸を分泌して鉱物を分解し、宿主であるアカマツにリンやカルシウムなどの無機栄養塩類を提供しているのである。マツタケ菌の場合は、マツ科植物との結びつきが強いが、アカマツはマツタケ菌のみと提携しているわけではなく、多くの多様な菌類と共生関係にあることが知られている。
　コナラなどの広葉樹も多様な菌類と菌根を形成していることが知られている。これらの菌根菌は落葉などから窒素や無機栄養塩類、水分などを宿主に提供しており、宿主からは光合成産物の提供を受けている。

　菌根菌は複数の植物を連結していることが知られている。例えば、伐採した木の切り株に放射性のリンを塗ると、ほどなく隣接した樹木にリンが移動する。勢いの悪い樹木から勢いの良い樹木へと物質を移動させている実態が明らかとなった。勢いの悪い個体から見れば、このような働きは、病原性であり、共生ではなく、寄生として豹変することになる。

・共生の成立する条件
　共生は、相互のライフサイクルを完全に知り抜いていなければならない。密接な共生関係が成立すると、単独では生育しにくい状態になる。これは、共に保有する遺伝子の一部を喪失するなどの現象が発生するためで、その段階になると、特定の物質が生産できなくなり、宿主から提供を受けなければ生育が不可能になってしまう。その究極の姿が、我々の細胞であり、共生進化と呼ばれている。



共生進化 　現在の細胞は、複数の生物が共生し、1つの生命として進化してきたものであるとの説があり、現在ではほぼ正しいとされている。すなわち、嫌気的生物に好気性の細菌が共生し、これがミトコンドリアとなった。また、運動性の細菌が共生し、これが細胞に鞭毛や細胞分裂の際に形成される紡錘糸などの運動性の素材となった。植物は、光合成バクテリアが共生し、葉緑体を持つことになった。 　これらの共生起源と考えられる細胞小器官は、それぞれわずかではあるがDNAを持っており、DNAの言語が異なること、二重膜で包まれており、膜の性質が内膜と外膜で異なり、外膜は細胞全体を包む膜と同じ性質を持っているが、内膜はこれと異なることなどがその根拠である。